Возможности управления биологическими часами

Живые организмы на протяжении тысячелетий приспо­сабливались к периодически изменяющимся факторам воз­действия внешней среды, поэтому их биологические часы идут в соответствии с природными изменениями. Изучая биологические ритмы, исследователи делали попытки вы­яснить, имеют ли живые организмы внутренние биологи­ческие часы, идущие независимо от внешних условий? Для этого организмы помещали в условия непрерывной темноты или постоянного освещения и наблюдали за ходом их внутренних часов. На многочисленном эксперименталь­ном материале ученые убедились, что у живых организмов существуют внутренние биологические часы, независимые по своей природе от внешних условий.

Для познания природы и механизма работы биологи­ческих часов в живых организмах необходимо знать, на­сколько устойчив ход биологических часов при искус­ственном изменении внешних факторов воздействия (на­пример, при чередовании света и темноты).

 

 

Вначале ис­следования проводились на растениях. Было установлено, что в условиях непрерывного освещения ярким светом многие биологические ритмы постепенно исчезают. Немец­кий исследователь Э. Бюннинг еще в 1931 г. показал это на примере суточного движения листьев фасоли. Листья растения, привыкшего к нормальному чередованию дня и ночи, в непрерывной темноте сохраняли свое суточное движение. Однако в условиях непрерывного яркого осве­щения листья переставали двигаться. Такие же резуль­таты дали наблюдения и над различными ритмами дру­гих организмов.

Что же является причиной исчезновения видимого су­точного ритма у растения при непрерывном ярком освеще­нии - потеря синхронности в работе клеток или же потеря

51ритма каждой клеткой в отдельности? Этот вопрос изуча­ла американская исследовательница Б. Суини на одно­клеточной морской водоросли, так как у нее обнаружено сразу несколько ритмов клеточного деления, люминесцен­ции и суточного фотосинтеза. При исследовании работы биологических часов у водоросли использовались уже хо­рошо изученные биохимические реакции.

Суини установила, что в суспензии клеток водоросли, долго освещаемой ярким светом, все ритмы исчезают, хотя растение продолжает размножаться. Одиночные клет­ки водоросли сохраняли ритмы, которые свойственны водо­росли в целом.

Дальнейшие исследования ритма движения листьев у некоторых растений показало, что действие яркого света может не только подавлять их ритм, но и преобразовывать, его. Были установлены некоторые закономерности дви­жения листьев в зависимости от длительности освещения. Так, например, обычный 28-часовой цикл уменьшался до 18 час. (темновой и световой периоды цикла делались равными).

Как показали опыты, растение усвоило 18-часовой цикл. Однако после помещения его в темноту 28-часовой цикл вновь восстановился. Экспериментально было опре­делено, что фазы цикла фасоли можно сместить на 2- 8 час. Ритм движения листьев легко переводился на 20-, 22- и 24-часовой цикл при равном чередовании периодов света и темноты.

В экспериментах Бюннингу не удалось надолго навя­зать растениям не свойственные им циклы движения ли­стьев даже тогда, когда материнское растение, а потом и рассада, содержались в необычных условиях освещения. В тех же случаях, когда циклы делались короче 18 час. (например, 16 или 14 час.), растение не реагировало на новое воздействие светом и сохраняло прежний 28-ча­совой цикл.

Бюннинг обнаружил, что растение не имеет ритмов движения листьев, если оно выросло в полной темноте и при постоянной температуре. Однако воздействие одиноч­ного раздражения, например кратковременного освещения, вызывало у растения присущий ему 28-часовой цикл. И наоборот, если растение выращивалось на свету, то для пуска биологических часов его необходимо было выдер­жать в темноте на протяжении 9-10 час. Прерывистое воздействие темноты такой же длительности не вызывало ритма движения листьев.

Одиночным раздражителем, запускающим ход биоло­гических часов растений, служило суточное изменение температуры в пределах от 25 до 30°С (даже в том случае, если растение находилось в непрерывной темноте или при постоянном освещении).

Механизм внешнего раздражения, запускающего био­логические часы, как полагает Бюннинг, заключается в том, что он синхронизирует ритмы в разных клетках ра­стения, т. е. создает условия для совпадения фаз коле­баний в клетках.

Растения не имеют центра управления их биологиче­скими ритмами, поэтому каждому листу путем навязыва­ния новых световых и темновых периодов можно придать свой ритм движения, независимый от движения других листьев. Восстановить их прежний синхронный ритм мож­но при помощи одиночного воздействия сильным светом. Полное восстановление наступает обычно через 17 час. после воздействия светом. В этот момент ритм движения листьев наиболее выражен. Внешне он проявляется в макси­мальном опускании листьев. Это будет повторяться ровно через сутки, а затем через двое суток. Растение как бы «запоминает» наибольшую реакцию на свет.

Опыты показали, что эффект управления биологиче­скими ритмами растения зависит от разницы в освещен­ности во время световой и темновой фазы воздействия. Наибольший результат достигается, если в темновой фазе полная темнота, а в световой - яркий свет (освещенность в 200 лк).

Изучение управления ритмами растений проводилось не только при помощи световых воздействий, но и при изменении температуры окружающей среды. С этой целью растения выращивались при постоянной температуре и естественном ритме света и темноты, после чего их содер­жали при различных температурах. Было установлено, что с повышением температуры биологические часы растений начинали спешить. Это выражалось в уменьшении дли­тельности циклов. Так, при 20°С цикл был равен 27 час., при 25°С - 23,7, при 30°С - 22 и при 35°С - 19 час.

Однако растения обладают хорошей способностью при­спосабливать свои внутренние часы к изменениям темпе­ратуры, если они содержатся при различных температурах достаточно длительный период времени. Например, 28-часовой суточный ритм движения листьев растений со­храняется при 20, 25 и 30°С. Такое приспосабливание биологических часов растений к различным температурам окружающей среды объясняется процессами саморегули­рования. Рассматривая принципы управления биологиче­скими ритмами у растений, можно понять некоторые об­щие закономерности управления ритмическими процесса­ми у живых организмов.

Продолжением исследований было изучение суточных ритмов у животных при воздействии светом, звуком, изме­нением температуры. Наиболее значительными в этом направлении были работы американской исследовательни­цы П. Де Курси.

В качестве объекта для своих исследований она выбра­ла белку-летягу. Выбор был не случаен. Белки-летяги, как и многие другие ночные животные, начинали активную жизнь с заходом Солнца и прекращали ее с рассветом, ежедневно возвращаясь в гнездо. Сначала изучение зако­номерностей суточной активности белок-летяг проводилось в естественных условиях. Исследование воздействия искус­ственно измененных внешних условий проходило в специ­ально отведенном для этого помещении с хорошей звуко­изоляцией, регулировкой температуры и автоматической системой освещения, которая обеспечивала заданные ди­апазоны чередования света и темноты. В помещении были установлены прогулочные клетки и вращающиеся клетки-колеса, в которых белки могли бегать. Каждая клетка соединялась с автоматическим регистрирующим устройст­вом, фиксирующим все движения белки. Полученные гра­фики позволяли определить точное время начала двига­тельной активности белки.

Как показал анализ результатов исследований, актив­ность белок закономерно изменялась с течением времени. Было отмечено возрастание активности с наступлением сумерек и уменьшение - с рассветом. В опытах на белках-летягах исследовательница обнаружила, что в полной не­прерывной темноте у белки сохранялся суточный ритм активности. Несмотря на индивидуальные различия, су­точный цикл каждого животного имел высокую стабиль­ность (его отклонения не превышали нескольких минут).

Продолжая опыты, Де Курси выясняла воздействие ис­кусственных циклов на естественный суточный цикл. Для этого она использовала в своих опытах белок-летяг с есте­ственным суточным циклом меньше и больше 24 час. Предварительно белки помещались на несколько дней в постоянную темноту: у животных с естественным суточным циклом меньше 24 час. начало активности все время сдвигалось вперед, т. е. биологические часы этих животных спешили. У белок с естественным суточным циклом боль­ше 24 час. биологические часы все время отставали.

После темноты давалось 24-часовое воздействие с рав­ными световым и темновым периодами. Это воздействие привело к перестройке свободнотекущего ритма. У белок с меньшим суточным циклом начало активности стало сдвигаться в сторону запаздывания до тех пор, пока не достигло постоянного значения на протяжении всего че­редования света и темноты. У белок с суточным циклом больше 24 час., усвоивших новый цикл чередования света и темноты, начало активности стало наступать раньше.

В дальнейшем, завершая эксперимент, исследователь­ница вновь возвратила белок в условия постоянной темно­ты. В результате у всех животных восстановились естест­венные циклы.

Следующую серию экспериментов Де Курси провела с использованием кратковременных вспышек света. Она исследовала изменение длительности естественного суточ­ного цикла белки при воздействии кратковременным све­том, подаваемым в различные фазы цикла.

Для этого она рассчитала время опережения естественного цикла (для белок с суточным циклом меньше 24 час.). В определен­ный момент один раз в сутки на 10 мин. включался свет (слабая лампочка), фиксировалось начало активности белки. Полученный результат сравнивался с ожидаемым по расчету. Различие между ожидаемым и действительным временем начала активности белки показывало сдвиг фазы.

Оказалось, что кратковременный свет сдвигает начало активности белки лишь в определенный промежуток вре­мени свободнотекущего цикла. В остальные промежутки времени сдвиг начала активности не наблюдался.

Как показал эксперимент, сдвиг фазы активности бел­ки (и всего цикла) зависит от того, на какое время су­ток приходится воздействие кратковременного света. Включение света во время наибольшей активности белки (в ночное время) приводило к значительному уменьшению сдвига активности по сравнению с тем случаем, когда крат­ковременный свет подавался непосредственно перед нача­лом активного периода. Воздействие же света в то время, когда белка находилась в неактивном состоянии (днем), вообще не оказывало влияния на сдвиг.

Эксперименты на белках-летягах помогли понять механизм перестройки периода активности у животных, живущих на воле. Перестройка циклов происходит, ве­роятно, в результате синхронизации их внутренних, биоло­гических часов с внешними световыми циклами.

Дальнейшие эксперименты по изменению суточного цикла белки не дали результатов: ни температура, ни звук не оказывали воздействия на начало ее активности.

Аналогичные исследования изменения суточного цик­ла при световых воздействиях проводились учеными и на других животных. Объектом исследований были мыши и хомяки. В опытах на мышах определялось изменение пе­риода активности под влиянием длительного и кратко­временного освещения в различные периоды суточного цикла. Так же, как и белку-летягу, мышь помещали во вращающееся колесо. Экспериментатор фиксировал время двигательной активности мыши в искусственных световых условиях.

Оказалось, что при внезапном переходе от све­тового периода к темновому и, наоборот, от темнового к световому, длительность циклов суточного ритма активно­сти и покоя изменялась не более, чем на 3 часа. При посте­пенном же изменении освещенности, наоборот, естествен­ный суточный цикл мыши (он в среднем равен 22 час. 50 мин.) удалось подчинить 16-часовому искусственному циклу с равными темповым и световым периодами. По­степенный переход освещенности в эксперименте имити­рует сумерки и рассвет в естественных условиях. Они-то в естественных условиях и управляют двигательной актив­ностью мышей.

В опытах на хомяках было установлено, что у этих жи­вотных перестройка периода активности при кратковре­менных воздействиях светом происходит не так быстро, как у мышей и белок. На протяжении трех дней у них появляются неустойчивые (транзитные) периоды, а за­тем возникает новый устойчивый период активности.

Интересные исследования провел Ю. Ашофф по опре­делению зависимости длительности периода активности зяблика от интенсивности освещения. Изменяя яркость света в световом периоде естественного цикла зяблика, ученый установил, что длительность периода активности зяблика (световой период) уменьшалась с увеличением яр­кости света и, наоборот, увеличивалась с уменьшением яркости.

Многочисленные эксперименты позволили Ашоффу обобщить опыт по управлению периодом активности у животных при помощи изменения интенсивности осве­щения и создать гипотезу, известную под названием «пра­вило Ашоффа». Согласно гипотезе, с увеличением ин­тенсивности постоянного освещения длительность актив­ности дневных животных сокращается, а ночных - увели­чивается. В связи с этим для всех дневных животных естественный суточный цикл имеет больший период при слабом освещении и меньший - при ярком. В своих экспериментах на зябликах Ашофф показал, что «стрелки» внутренних часов зяблика удается переводить, изменяя режим освещения: их ход можно ускорять или замедлять по желанию экспериментатора.

Основываясь на результатах исследований управления ходом внутренних часов у животных, Ашофф решил про­верить возможность применения своего «правила» на человеке. Для этого он попытался изменить суточный 24-ча­совой цикл сна и бодрствования у человека на 28-часовой (с периодами для активного состояния 19 час., для сна - 9 час.). Эксперимент проводился в 1938 г. в одном из отсеков Мамонтовой пещеры в Кентукки.

Двое испытуе­мых - Н. Клейтман, американский специалист в области физиологии сна, и Б. Ричардсон, студент из Чикагского университета, закрывшись в пещере, полностью изолиро­вали себя от окружающего мира. Слабый свет в течение 19-часового периода активного состояния позволил пере­вести внутренние часы у Ричардсона на 28-часовой цикл. Период перестройки его суточного цикла занял две неде­ли. У Клейтмана за две недели так и не удалось пере­строить суточный цикл (вероятно, это объясняется тем, что Клейтман был старше Ричардсона на 20 лет).

Дальнейшие эксперименты Ашофф связал с определе­нием длительности естественного суточного цикла у чело­века при изменении интенсивности освещения. Ранее упо­миналось об этих экспериментах, направленных на опре­деление эндогенной природы суточных циклов человека. В проведенных экспериментах попутно определялась воз­можность искусственного изменения суточных циклов. Как говорилось ранее, Ашоффу удалось путем регулиро­вания интенсивности освещения изменять естественный период активности человека от 19 до 25,6 часа.

Подобные эксперименты проводили и другие исследо­ватели. Так, в опытах американского ученого Г. Шарпа обычный суточный ритм бодрствования и сна смещался на 12 час. путем изменения чередования светового и тем-нового периодов. Г. Шарп изменял 24-часовой суточный цикл человека в пределах от 21 до 27 час.

Интересны в экспериментах Г. Шарпа его наблюдения за изменением суточной температуры тела человека при смещении периодов сна и бодрствования. Нормальный суточный ритм температуры тела, соответствующий новому распорядку жизни и освещения при смещении периодов сна и бодрствования на 12 час., устанавливался лишь на 4-е сутки.

При изменении 24-часового суточного цикла че­ловека на 21-27-часовой суточный ритм температуры устанавливался в течение одних суток. Ритм света и темноты - единственный раздражитель, способный выработать у человека (и у животных) суточный ритм изменения температуры тела. При отсутствии ритма света и темноты может наступить разрыв (десинхронизация) меж­ду биологическими и геофизическими ритмами. Такое явление наблюдается у людей в условиях полярной ночи, когда происходит уменьшение амплитуды ритмов в орга­низме, а иногда даже и их полное исчезновение. В условиях непрерывного летнего дня это проявляется в меньшей степени, поэтому непрерывный полярный день для людей (а также и для других дневных животных) менее вреден, чем непрерывная ночь.

Необычный внешний ритм вызывает у человека диссо­циацию физиологических ритмов. Чередование светового и темнового периодов, неблагоприятных для человека в физиологическом отношении, могут привести к возникно­вению переходных циклов, которые в условиях непрерыв­ной темноты или света сменяются циркадными. Появление переходных циклов в организме человека свидетельствует о самокомпенсации процессов в работе его биологических часов. Чем больше в организме самокомпенсация, тем труднее перестройка его биологических часов на новый цикл. Вероятно, по этой причине ритмы более высокораз­витых организмов труднее поддаются искусственной перестройке, у них более ограничены возможности экспери­ментального изменения длительности суточных циклов.

Исследования показали, что все закономерности пере­стройки ритмов организма при световых воздействиях в различные периоды суточного цикла, выявленные на жи­вотных, обнаружены и у человека. Механизм перестройки биологических ритмов организма у животных и у человека один и тот же.

Что же собой представляет механизм перестройки рит­мов организма? Какова его природа?

На этот вопрос сразу ответить трудно. Существует ряд гипотез, из которых одна, предложенная немецким ученым Э. Бюннингом, наиболее убедительна. В ней процесс воз­никновения ритмических колебаний в живых организмах рассматривается как последовательное чередование процессов напряжения и расслабления. Такая трактовка работы биологических часов дает возможность понять, как осуществляется регулирование хода часов путем измене­ния факторов воздействия, в частности, света и темпе­ратуры.

Предположим, что действие внешнего фактора (свето­вая вспышка во время темнового периода или достаточно высокая температура) накладывается на фазу напряже­ния. В результате такого взаимодействия напряжение ста­новится большим по сравнению с его величиной в норме, т. е. без воздействия внешних факторов. В результате фаза напряжения несколько удлиняется (до 1-2 час.). При повторении воздействия на протяжении нескольких дней процесс регулирования также повторяется до тех пор, пока фактор не перестанет влиять на фазу напряжения. В связи с этим фазы будут наступать на несколько часов позднее. Биологические часы начнут отставать.

В том случае, если свет или высокая температура дей­ствует на фазу расслабления, эта фаза начинает отста­вать и не доходит до конца. Таким образом, процесс рас­слабления задерживается (на 1-2 часа), что создает благоприятные условия для наступления следующей фазы напряжения. В результате наблюдается ускорение хода биологических часов.

Рассмотрим процессы, происходящие в живом организ­ме при перестройке хода его биологических часов в резуль­тате ритмического воздействия внешних факторов (освещенности, температуры).

Ритмические процессы в организме, как известно, обу­словливаются внутренними факторами. Они по своей при­роде эндогенны и определяются врожденными механиз­мами. Живой организм наследует основную колебательную систему, и эндогенный ритм может быть вызван непе­риодическими сигналами. На его частоту и фазу могут влиять различные внешние факторы. В результате воз­действия внешних ритмических процессов на внутренние процессы возникает явление затягивания. При этом про­цесс периодического изменения внешних воздействий (ос­вещенности, температуры и других факторов) влияет на ритм в организме, изменяя его период, а во многих слу­чаях делая равным периоду затягивающего цикла.

Между ритмом организма и затягивающим циклом ус­танавливается устойчивая разность фаз. Иначе говоря, внутренний ритм организма синхронизируется внешним сигналом, что уменьшает несинхронность ритмов в ор­ганизме.

Термин «затягивание» для характеристики ритмических процессов в организме заимствован из физики, поскольку он характеризует синхронизацию физической автоколеба­тельной системы внешним сигналом.

Существует множество различных типов затягивания. Для их характеристики, строго говоря, необходимо знать специфические черты колебательной системы и синхронизирующего сигнала. Однако для общего представления о процессе затягивания достаточно располагать обобщен­ными качественными характеристиками его особенностей. Одна из них заключается в том, что синхронизирующее воздействие передает колебательной системе (т. е. орга­низму) сравнительно небольшое количество энергии. Ве­личина затягивания определяется силой синхронизиру­ющего сигнала, типом связи между сигналом и колеба­тельной системой.

Встречаются два вида связи: непосредственная и кос­венная. Примером непосредственной связи может слу­жить воздействие переменного напряжения на электриче­ский колебательный контур. Косвенная связь проявляется при периодическом изменении величины какого-либо па­раметра электрического колебательного контура - индуктивности, емкости или сопротивления.

Две колебательные системы могут взаимно влиять друг на друга или оказывать одностороннее влияние. Во время затягивания частота колебательной системы равна частоте сигнала или несколько от нее отличается. Так, например, воздействие на циркадный цикл, равный 25 час., более короткими циклами в 6, 8 и 12 час. приводит к пере­стройке циркадного ритма на 24-часовой цикл.

Что дает изучение основных особенностей затягивания и с какой целью рассматривается затягивание физических колебаний? Как показала практика, изучение этого вопро­са может дать представление о некоторых подробностях и деталях устройства основной колебательной системы ор­ганизма. Рассмотрение же особенностей затягивания в физических системах позволяет более полно и глубоко по­нять явления затягивания, происходящие в различных си­стемах организма человека. Использование физических колебательных систем объясняется тем, что они хорошо изучены и на них довольно легко проводить моделирование с определением параметров всех ее элементов.

Изучение процессов затягивания имеет большое зна­чение для правильного воздействия на организм в целях перестройки его ритма в нужном направлении.

При изучении механизма затягивания внутренних рит­мов организма внешними ритмическими воздействиями необходимо знать особенности ритмов самого организма и ритмов внешних воздействий. Чаще всего в природе встречаются внешние факторы воздействия на ритмы - свет и температура. При постоянных условиях освещен­ности и температуры и отсутствии других внешних син­хронизирующих воздействий можно говорить о периоде свободных колебаний системы. Циркадный (суточный) ритм имеет ряд особенностей. Он, как правило, близок к 24 час. (20-28 час.). Наиболее короткий период отмечен у морских водорослей и летучих мышей - приблизительно 20 час. Наиболее длинный период у некоторых расте­ний - 28 час.

Длительность периода свободных колебаний очень мало зависит от температуры, при которой производятся изме­рения. Как правило, она немного уменьшается при повы­шении температуры. Так, например, отношение длитель­ности периода при данной температуре к длительности его при температуре на 10°С выше лежит в пределах от 1,0 до 1,3.

Сравнение длины периода собственных колебаний в условиях постоянной освещенности и темноты различна. Как показали наблюдения, ночные животные имеют боль­шую длину периода при постоянной освещенности, у днев­ных животных наблюдается обратная картина. Некото­рое влияние на длину периода оказывают интенсивность света и длина его волны. Во всех этих случаях изменение периода составляет 5-10%.

Изучение процесса затягивания свободных ритмов ор­ганизмов производится при воздействии на них циркадных циклов, состоящих из чередования света (с постоян­ной интенсивностью) и темноты. Важным моментом яв­ляется отношение светового и темнового периодов. В за­висимости от длительности цикла, соотношения светового и темнового периодов и скорости воздействия затягивание циклов организмов может происходить в разные проме­жутки времени. Так, например, однократное 12-часовое освещение может сдвинуть ритм активности хомяка на 10 час. за несколько дней, в то время как резкое измене­ние фазы на 12 час. в 24-часовом цикле чередования света л темноты (с равными промежутками) не может сдвинуть фазу ритма и за несколько недель.

Эти два противополож­ных результата показывают, что фазу ритма можно зна­чительно сдвинуть при воздействии единичным сигналом, но в результате устанавливается нестабильная фаза.

Циркадные ритмы организма могут затягиваться либо очень слабыми, либо очень короткими световыми сигнала­ми, повторяющимися с 24-часовыми интервалами времени. В этом случае величина затягивания зависит от того, насколько организм привык к темноте, а также от дли­тельности светового воздействия.

Важно отметить, что 24-часовой цикл чередования све­та и темноты затягивает циркадный ритм, существенно не меняя его характер, если длина периода темноты достигает некоторой минимальной величины. Его значение для ра­стений колеблется в пределах от 3 до 8 час. Обычно ми­нимальная длительность светового периода, необходимая для затягивания ритма, значительно меньше длины тем­нового периода.

Существенное влияние на процесс затягивания ока­зывает и сам цикл внешнего воздействия. Практически все ритмы могут затягиваться не только 24-часовым циклом.

Для каждого организма существуют определенные пределы отклонения затягивающего цикла от 24 час. Внутри этих пределов затягивание не нарушается. Эти пределы принято называть пределами затягивания.

Для всех живых организмов существует общее прави­ло: чем организм сложнее, тем труднее его ритмы под­даются затягиванию циклом, период которого намного от­личается от 24-часового. Исследования американских уче­ных Н. Клейтмана, П. Льюиса, М. Лоббана показали, что организм человека с трудом поддается воздействию ис­кусственного цикла короче или длиннее 24 час.

Исследования американского ученого В. Брюса пока­зали, что процесс затягивания изменяется при изменении соотношений светового и темнового периодов. При одном и том же периоде затягивающего цикла, но при различ­ных соотношениях светового и темнового периодов новые ритмы, полученные в результате перестройки, имеют различный характер. Исключение составляет период 24-ча­сового светового цикла, когда изменение соотношений светового и темного периодов в очень широких пределах не нарушает затягивание ритма и даже мало влияет на его фазу при переходе от света к темноте и наоборот.

Однако совсем небольшое изменение периода светового цикла оказывает довольно большое влияние на степень затягивания и на общий характер ритма. Так, например, у человека внутренние ритмы могут затягиваться только циклами, у которых световой период близок к 24 час.

Суточная кривая температуры тела человека

Сильное изменение отношения светового периода к темновому не нарушает затягивания ритмов. Но стоит нем­ного изменить длительность светового периода, и сдвиг в соотношении светового и темнового периодов резко ска­жется на характере затягивания.

Бывают случаи, когда при менее продолжительном, но более частом воздействии фактора на организм ритмы лучше затягиваются. Так, ритмы хомяков, мышей и тараканов лучше затягиваются не непосредственным действием 26- и 28-часовых циклов, а 3-, 7- и 14-часовыми циклами.

Наряду со световыми ритмическими воздействиями па перестройку внутренних ритмов организма оказывают влияние и воздействия температурных циклов. Как показали многочисленные исследования, проведенные В. Брюсом, циркадные ритмы обычно подвергаются затя­гиванию 24-часовыми температурными циклами. Экспе­риментально установлено, что затягиванию температур­ными циклами поддаются не все циркадные ритмы. Например, биологические часы хомяков не перестраиваются 24-часовым температурным циклом. Сопоставляя действие на организм температурных и световых циклов, можно сделать вывод, что действие высокой температуры соот­ветствует влиянию светового периода, а низкая темпера­тура - темнового. Постепенное или резкое повышение температуры может вызвать или восстановить ритм орга­низма, а постепенное или резкое понижение температу­ры - сдвинуть фазу.

Исследования совместного действия на внутренние ритмы организма температурного и светового циклов, по­зволили сделать вывод, что комплексное воздействие на ритмы организма световым и температурным циклами создает значительно больший эффект перестройки ритми­ки организма, чем действие каждого фактора отдельно. Небольшие изменения в разности фаз между световым и температурным циклами приводят к большим изменениям в фазе циркадного ритма. Эксперименты по совместному действию температурного и светового циклов проводились в основном на тараканах и мухах-дрозофилах. Аналогич­ный резкий скачок в изменении фазы циркадного цикла у организма может также быть получен при воздействии единичного светового сигнала, совпадающего по времени с той или иной фазой состояния организма. Эксперимен­тальные данные свидетельствуют о том, что световой сиг­нал, подаваемый в конце темнового периода, вызывает положительный сдвиг фазы (опережение), в начале темнового периода - отрицательный сдвиг фазы (запаздыва­ние), а в середине темнового периода - лишь небольшие сдвиги в обе стороны. Наблюдения, проведенные на млекопитающих животных, показали, что явление затяги­вания во всех описанных выше случаях сдвига фаз цикла при воздействии коротким световым сигналом имеет различный характер.

Так, процесс затягивания с наибольшим числом «пере­ходных» периодов происходит обычно чаще при опережа­ющей фазе (воздействие светом в конце темнового перио­да), чем при отстающей фазе. Интенсивность же единич­ного светового сигнала и продолжительность его воздей­ствия мало влияют на сдвиг фазы и характер затягивания.