Ночные бабочки-совки (Noctuidae) — единственные пока еще представители членистоногих, у которых обнаружена способность к эхолокации. Слуховая система этих насекомых адаптирована к восприятию ультразвуков. Совки используют слух при собственной эхолокации и для своевременного обнаружения в воздухе летучих мышей
При полете в темноте эхолокацией надо пользоваться с осторожностью
В девяностые годы прошлого века тихо и почти незаметно шел процесс, который по его результатам можно охарактеризовать как открытие эхолокации у насекомых. Речь, конечно же, идет не обо всех насекомых, а пока только о ночных бабочках-совках – пушистых созданиях с глазами, светящимися оранжевым светом в лучах электрических ламп. Совки способны воспринимать ультразвуки: уже точно известно, что до 150 кГц они слышат очень хорошо.
Слуховая система этих насекомых примечательна еще и тем, что морфологически и функционально она тесно связана с нервными центрами управления полетом. Крылья совок задействованы в процессе генерации ультразвуковых щелчков, спектр которых также простирается до 150 кГц. Наиболее часто бабочки могут щелкать в темпе 1 щелчок на взмах или 30–40 раз в секунду. Но обычно в лабораторных условиях они либо «молчат», либо издают короткие серии ультразвуковых импульсов. Нам удалось разработать методики, позволившие показать, что совки воспринимают сигналы, сходные по параметрам с ожидаемым эхом, и ориентируются в темноте на фоне генерации ими ультразвуков – другими словами, что они способны к эхолокации. Однако уже с первых же опытов стали быстро накапливаться противоречия, каждое из которых вполне могло стать «фатальным» для эхолокационной гипотезы.
Фотография бабочки-совки с сайта Entomart
Противоречия
Прежде всего, было обнаружено, что совки очень неохотно щелкают в полной темноте, когда, казалось бы, эхолокация им нужнее всего. После того, как удалось сфотографировать траектории полета бабочек, дополнительно выяснилось, что измеренной ранее слуховой чувствительности совок совершенно недостаточно для обеспечения эхолокационного процесса.
Бабочка-совка во время щелчка. Фото автора |
Первой удалось решить проблему низкой средней частоты генерации щелчков. Идея эксперимента родилась из нескольких наблюдений, когда совки вдруг начитали щелкать на свету при подлете к препятствиям. Сам эксперимент состоял в следующем: бабочке, предварительно приклеенной воском к тонкому пружинному поводку, демонстрировали на проекционном экране изображение движущегося ей навстречу ствола дерева. Светлый фон экрана примерно соответствовал по яркости земным предметам, освещенным Луной. Летевшая на поводке совка начинала чаще щелкать, по мере приближения такого «дерева» и особенно часто – когда расчетная дистанция от «дерева» до бабочки сокращалась до 20 см. Стало ясно, что зрение и эхолокация у совок работают совместно, причем зрение инициирует работу эхолокатора. Но тогда возник другой вопрос – почему совки во время ночной активности не перешли полностью на эхолокацию, как это сделали летучие мыши? Этой теме суждено было оставаться без решения еще шесть лет, пока шла работа по, казалось бы, не связанной с ней проблеме несоответствия теоретических оценок чувствительности эхолокатора совок и фактов, полученных в ходе исследования эхолокационных возможностей этих бабочек.
Существуют два основных метода оценки слуховой чувствительности: «электрофизиологический», при котором исследуют изменения электрической активности нейронов слуховой системы в ответ на действие акустических стимулов, и «поведенческий», основанный на регистрации характерных двигательных реакций животного. На момент начала исследования эхолокации у совок еще не существовало надежных поведенческих методов измерения акустической чувствительности бабочек, а «электрофизиологические» данные стабильно показывали такие характеристики слуха, которые не никак не соответствовали реальным эхолокационным возможностям совок. В частности, по электрофизиологическим данным диапазон наилучшей чувствительности оказался существенно «сдвинут» у совок «вниз» по частоте относительно спектрального максимума эхолокационного щелчка, другими словами, слуховая система оказалась «не настроена» на параметры ожидаемого эха.
Ключом к распутыванию этой проблемы – равно как и многих других – послужило наблюдение, что совки, восприняв искусственное эхо, начинали чаще щелкать. Этот эффект в чем-то был сходен с реакциями бабочек на зрительные стимулы. Такое учащение можно было использовать в качестве признака реакции. Так появился «поведенческий» метод, впервые позволивший с высокой надежностью измерять эхолокационные пороги летящих бабочек. В 2000 году после нескольких пробных опытов и дополнительной отладки программ начались основные эксперименты параллельно на двух видах совок. Первые же опыты показали, что реальная акустическая чувствительность бабочек значительно выше предполагаемой. Согласно новым данным, совки с высокой вероятностью могут воспринимать эхо от предметов на расстоянии до 0,5 метра (при единичном коэффициенте отражения). В чем же была причина столь существенного несовпадения результатов, полученных разными методами?
Фрагмент траектории полета совки на фоне эмиссии щелчков. Стрелкой показан отрезок пути, который пролетела бабочка без существенных изменений режимов полета. Отступ (t = 5мс) соответствует времени распространения акустической волны от бабочки до регистрирующего микрофона (1,7 м). «W» – кратковременная засветка от светодиода, расположенного на шаровой преграде (засветка предназначена для фиксации положения преграды на фотоснимке)
Оказалось, что слуховая система совок может подстраиваться под параметры конкретного сигнала: в момент излучения эхолокационного щелчка зона максимальной слуховой чувствительности расположена в области 50 кГц – там же, где находится один из основных спектральных пиков собственных щелчков, но уже через 12–15 миллисекунд настройка смещается к 20 кГц. Эти данные во многом прояснили истоки различий в оценках акустической чувствительности совок. Но возник вполне естественный вопрос – каков биологический смысл в двойной перестройке слуховой системы бабочек на каждый щелчок (второе смещение области максимальной чувствительности «вверх» по частоте, должно было предшествовать щелчку)? Как и в динамике излучения щелчков, так и в слуховой системе совок наблюдалось непонятное усложнение работы без очевидных преимуществ с точки зрения повышения эффективности эхолокации.
Эхолокационнное противостояние бабочек и летучих мышей
По-видимому, все дело в том, что совки находятся под постоянным прессингом летучих мышей и потери насекомых от этих хищников весьма велики. Эти две группы животных являются первой известной науке системой хищник-жертва, в которой обе стороны используют ультразвуковую эхолокацию. Естественно полагать, что в процессе совместной эволюции связанных между собой объектов их локационные системы развивались в направлении максимально эффективного противодействия возможностям контрагентов. Поскольку подавляющая часть эволюционных решений, по сути, компромиссна, то в рамках такого противостояния неизбежно должны модифицироваться параметры всех основных элементов эхолокаторов, причем и у хищников, и у жертв. Именно этим можно объяснить сохранение у совок ведущей роли зрительного канала, поскольку часто щелкающая бабочка с высокой вероятностью обнаружит себя перед летучими мышами, использующими при собственной эхолокации тот же ультразвуковой диапазон.
По сути, теми же причинами можно объяснить и особенности работы слуховой системы совок. Возможно, что, сканируя зоной повышенной чувствительности по частотному диапазону, бабочки еще до приближения хищника могут оценить по исходящим от него акустическим сигналам уровень опасности самообнаружения. Кроме того, сканирование дает насекомым возможность анализировать спектральный состав звуков и, таким образом, различать особенности эхолокационных криков летучих мышей разных видов.